Está
compuesta fundamentalmente por secuencias repetidas formadas por tres unidades
glicoproteicas denominadas ZP1, ZP2 y ZP3 .
La ZP 1 se considera solamente como un componente estructural.
Sólo los espermatozoides con el acrosoma intacto pueden unirse a
la ZP3. Tras la unión la ZP3 inicia la reacción acrosómica
en el espermatozoide. Parece ser que la ZP3 se une al menos a tres proteínas
adhesivas de la membrana del espermatozoide y si alguna está inactivada
no se produce esta unión. Cuando estos espermatozoides han completado
la reacción acrosómica pueden unirse a la ZP2 que servirá
de pasillo hacia el espacio perivitelino.
Normalmente, la fecundación tiene lugar en la parte superior de las trompas, que son canales que comunican la zona ovárica con el interior del útero. El eyaculado se deposita en la vagina de la mujer y los espermatozoides deben atravesar el cuello del útero subiendo por éste hacia las trompas, donde se encontrarán con el ovocito maduro. En este trayecto los espermatozoides sufren un proceso de activación caracterizado por un cambio en la permeabilidad de membrana a los iones calcio y la adquisición de una movilidad hiperactiva.
En este estado de activación, los espermatozoides pueden realizar la reacción acrosómica; proceso irreversible que requiere la captación masiva de calcio y sodio, así como un flujo de protones hacia el interior que genera una disminución del pH, una alta presión osmótica y una carga de superficie negativa. Como consecuencia de todo ello, se produce la liberación total o parcial del contenido acrosómico.
Son muchos los espermatozoides que llegan a contactar con las capas externas del ovocito; es posible que mientras las intentan atravesar, gran cantidad de ellos sufran la reacción acrosómica, liberando enzimas que ayudarán a disgregar el complejo ovocito-cúmulo. Hay evidencias de que la hialuronidasa, una de las principales enzimas del acrosoma (proporcionada también por el oviducto femenino), se usa con este fin. La disposición radial de las células del cúmulo y la presencia de glicosaminoglicanos en la matriz extracelular, pueden ayudar a dirigir a los espermatozoides hacia el centro de la masa, que es donde se encuentra el ovocito.
A pesar de todo, algunos espermatozoides consiguen atravesar el cúmulo con el acrosoma intacto y llegar a la zona pelúcida para unirse a ella. La zona pelúcida es una matriz de glicoproteínas que sintetiza y segrega el ovocito en crecimiento y que juega un papel fundamental en los primeros momentos de la fertilización.
Una vez que el espermatozoide ha atravesado el espacio perivitelino se encuentra con la membrana vitelina. Tanto la membrana acrosómica interna como la vitelina son mucho más complejas que las membranas fosfolipídicas. El espermatozoide se fija a los microvilli de la superficie del ovocito, el cual responde con la producción de procesos pseudopódicos que engullen la cabeza del espermatozoide. La corteza del ovocito tiene filamentos de actina que se extienden hacia los microvilli y pueden contraerse atrayendo al espermatozoide hacia el interior.
La fusión entre el espermatozoide y el ovocito
provoca profundos cambios en el metabolismo de éste último,
como: liberación de calcio, elevación del pH intracelular, incremento
de la actividad respiratoria, etc. Este proceso, llamado activación
del ovocito, va acompañado por dos fenómenos visibles:
La reacción
cortical consiste en la descarga de los gránulos corticales del
ovocito al espacio perivitelino. Estos gránulos liberan posteriormente
su contenido, rico en enzimas hidrolíticos que al contactar con la
zona pelúcida causan la hidrólisis parcial de las ZP3 y ZP2.
Después de la fertilización, los gránulos corticales
expuestos al espacio perivitelino forman una cubierta nueva que determina
el bloqueo de la polispermia una vez producida la fusión de
los gametos.
En el momento de la ovulación el ovocito tiene detenida su maduración
en metafase II. Al mismo tiempo que se produce la fusión de los gametos,
se completa la segunda división meiótica en el ovocito y
se expulsa el segundo corpúsculo polar.
Con la unión de las dos células sexuales se completa el número de cromosomas necesarios para crear el genoma del embrión. Pero la reunión de los cromosomas maternos y paternos no se realiza inmediatamente. Antes tendrá lugar la formación de los dos pronúcleos; el masculino y el femenino. Comienza entonces la descondensación de los cromosomas maternos y la formación del pronúcleo fenenino, de forma similar a la reconstitución del núcleo después de una división celular normal.
La formación
del pronúcleo masculino perfectamente comparable al femenino. Después
de la replicación del ADN los dos pronúcleos se acercan, sus
cromosomas se individualizan, las membranas pronucleares se disgregan y los
cromosomas homólogos de los dos pronúcleos se organizan en el
centro del huso mitótico. Va a empezar la primera división
celular del nuevo individuo.